甘 露 1 涂 翼 1 马红霞 1 陈法志 2 徐洪亮 2 王缙婧 1 刘青云 1 李 绢 1 蔡得田 1 宋兆建 1 何玉池 1 *(1湖北大学生命科学学院,湖北武汉 430062;2武汉发雅园林股份有限公司)
摘要 选取中华芦荟和不夜城芦荟一年生健康植株为材料,植株脱土剪根后进行水生诱导。结果表明:品种和温度是水生诱导的关键因素。中华芦荟更容易适应水生条件,培养环境的湿度大于 80%,温度 25 ℃,自来水+1 mg/L IBA、p H 值为 6.5,有利于水生根系的产生和持续培养。显微结构比较发现,初生根表皮很薄,皮层和维管柱正常分化,中央髓细胞数量较多,且彼此联系紧密。培养 60 d 后产生的水生适应根,表皮细胞逐渐加厚,木质化程度较低,维管柱部分细胞数量减少,中间产生中空的组织,周围皮层细胞体积和胞间隙明显加大,部分皮层细胞有内陷。对照芦荟的土生根横切显示表皮细胞比水生初生根和水生适应根均明显加厚,颜色变深,没有通气组织产生,具有丰富的初生木质部细胞分化。
关键词 芦荟;水生诱导;根系结构
中图分类号 S682.33;S317 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2011)17-0180-02
芦荟具有净化空气、抗菌消炎、美容以及提高免疫力等多种功效,其奇特功效引起了科学界特别是医学界的广泛重视,尤其是以美国为代表的西方发达国家,芦荟产业发展非常迅速,开发利用成果显著,经济效益巨大。我国的芦荟产业于近年也得到了较大的发展[1]。芦荟四季常绿,栽培管理比较简单,是很多家庭的常见绿化盆栽,但用土壤栽培芦荟容易滋生病虫,而且浇水养护易污染家居,水培芦荟因其清洁美观受到了很多人士的喜爱。
水培花卉是继 20 世纪 60 年代世界农业的“绿色革命”之后兴起的一场新的“种植革命”。水培花卉属于无土栽培中的一种———非固体介质型的静止水培,栽培所用的是既能在陆地上又能在水中生长的“两栖植物”[2]。在传统的栽培方式中,芦荟是不耐渍的植物,需水量较少。从达尔文进化论来说,所有陆生植物都是从水生植物进化而来,植物为了适应不同的环境而形成了不同生态适应性的丰富植物种群。植物的根系具有极强的生态适应性与发育上的可塑性,植物水生诱变技术正是运用这一理论与人工环境模拟控制技术结合,从而实现绿色植物的水生栽培与静止水培[3]。当前的水培花卉就是运用了植物强大的生态适应性机理,在人工环境下实现所有植物的水生栽培。水培植物常处于一种氧气胁迫的环境下,在这种环境下必须产生通气组织保证植株氧气的供应[4]。但目前关于芦荟的水培研究未见详细的报道。该文将从芦荟品种的选择、水培条件的优化、水生根系的特点等方面进行详细阐述。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用健康无病虫害的中华芦荟、不夜城芦荟的一年生植株为材料。
1.2 试验方法
将 健 康 芦 荟 从 培 养 土 中 取 出 ,用 清 水 小 心 将 根 系 清洗 干净,用剪刀将根系全部剪掉,将芦荟放入预先准备好的培养瓶中,培养液刚好淹没根颈部。试验所用 2 种培养液如下:培养液 1:自来水+1 mg/L IBA;培养液 2:单纯培养液,不加激素;2 种培养液 p H 值均为 6.5。培养环境的湿度大于80%。营养液 2 配方如下:738 mg/L Ca(NO3)2+2.5 mg/LMn SO4·4H2O+303 mg/L KNO3+2.5 mg/L H3BO3+136 mg/L KH2PO4+0.5 mg/L Zn SO4·7H2O+261 mg/L K2SO4+0.08 mg/L Cu SO4·5H2O+240 mg/L Mg SO4+0.12 mg/L Na2Mo O4·2H2O +10 mg/L Fe -Na -EDTA。
1.3 观察方法
定期观察根的生长情况,记录根系的生长数目以及时间。3 次重复,计算平均值。
1.4 水生根系的显微结构观察
选取中华芦荟水生诱导 25、60 d 以及土生根(CK),采用徒手切片技术进行根的成熟区的横切,用 Olympus BX51观察照相。
2 结果与分析
2.1 中华芦荟水生诱导的技术流程
在对外界条件进行筛选的基础上,对芦荟的水生诱导技术总结如下:①选择健康的土培一年生芦荟,去土剪根。②将剪根后的芦荟放入培养液 1 中(自来水+1 mg/L IBA),培 养 液 以 刚 好 淹 没 根 颈 部 为 宜 ,在 25 ℃、空 气 湿 度 大 于80%的环境中进行培养 。每 3 d 更换 1 次培养液 ,直至出现水生根系。③当水生诱导根系产生后,改为每周更换 1 次培养液,当植株诱导根系为 3 条以上,最长根系达到 10 cm 左右时,更换培养液 2。④诱导初生根产生 1 个月后,将芦荟转入自来水中培养,每 15 d 更换 1 次水,芦荟可以健康生长。
2.2 芦荟水生根系与土生根系结构比较
水培状态下的初生根洁白,比较粗壮,表面光滑,没有侧根产生(图 1-A)。水培 60 d 后,水生根表面慢慢变成微褐色,而且有侧根开始产生,侧根产生的数量与培养的时间密切相关,水培时间越长,侧根越发达(图 1-B)。初生根最初生长速度很快,以 0.93 cm/d 的速度快速生长。持续生长 25 d后速度减慢。显微结构比较发现,水生诱导 25 d 的初生根,表皮很薄,皮层和维管柱正常分化(图 1-A1),中央髓细胞数量较多,而且彼此联系紧密(图 1-A2)。培养 60 d 后产生的水生适应根,表皮细胞逐渐加厚,具有较少的初生木质部细胞分化(图 1-B1)。维管柱部分放大显示细胞数量减少,中间 产 生 中 空 的 组 织 ,周 围皮 层 细 胞 体 积 和 胞 间 隙 明 显 加大,部分皮层细胞有内陷(图 1-B2)。培养半年后,芦荟的根系更加发达,根系伸长区呈现明显的淡绿色,解剖结构发现皮层细胞内有很多的叶绿素的积累(图 1-C);而且该区域皮层细胞部分变大,有相互融合贯通的趋势(图 1-C1);在根系的成熟区发现更为明显的皮层细胞融合形成类似通气组织的结构(图 1-C2)。而对照土生根表皮粗糙,呈深褐色, 根系弯曲,有大量侧根产生(图 1-D)。对照芦荟的土生根横切显示表皮细胞比水生初生根和水生适应根均明显加厚(图 1-D1),颜色变深 ,没有通气组织产生 (图 1-D2)。具有丰富的初生木质部细胞分化。
3 结论与讨论
通气组织是存在于植物体内的薄壁组织,因植物种类与形成的条件不同分为溶生性与裂生性 2 种,陆生植物因环境胁迫所表现的自适应性引发的生理过程,产生的通气组织大多属于溶生性通气组织[5]。研究认为,细胞程序性死亡是溶生性通气组织形成的机理,乙烯在整体信号转导网络中起关键性中介作用[6-7]。植物能否在湿地或淹涝环境中生长,很大程度上取决于植物是否具有健全发达的通气组织。根据植物通气组织的形成机理,如何让薄壁组织细胞的细胞壁分解而串联成通气管束或贮气腔,关键在于诱发植物体内产生大量的纤维素酶,在它的作用下才能让纤维素分解,而植物体内纤维素酶需在乙烯的诱导下才能形成[8-10]。在水生诱导初期的剪根处理,刺激了植物体内乙烯的产生,外加环境胁迫的双重作用,植物会慢慢适应环境而产生水生根系。同时根际低氧环境诱导内源乙烯增生,进而促成不定根的发生和根皮层通气组织的形成,并且这种耐渍力受基因型的影响[11-12]。
该试验通过比较分析显示,陆生根系与水生根系在外观、形态结构上都有一定差异,但是即便培养 60 d 后的芦荟,并没有发现皮层部位形成明显的通气组织,只是皮层细胞体积和细胞之间的间隙变大,维管柱木质化程度降低,可能是因为诱导时间不够长的原因,但芦荟在水生状态下根系繁茂,生长良好。对凤凰草和鸡冠花的研究表明,旱生植物在水生条件下中柱部分并没有什么大的变化,但皮层薄壁组织细胞产生裂缝,生成结构类似水稻根系的通气组织,水生诱导根系在部分淹水条件下形态结构和生理活性都发生相应变化,以适应水培条件下正常生长[11,13]。关于水培芦荟如何适应水生环境还需要进行详细深入的研究,以明确是否有典型的通气组织的形成,及形成的时期和具体方式。
作为水培花卉的人工生产,大多是利用一些胁迫的条件,如厌氧胁迫、营养胁迫等方式,把一些原本陆生的不具有通气组织的植物经环境胁迫而激发隐藏的基因,达到通气组织形成的目的[3]。目前,水培花卉的应用已经取得了一些成效,很多水培花卉因其清洁高雅等优点受到了消费者的喜爱。但市场上也充斥大量的假水培花卉,要想开发更多更好的水培花卉品种,必须加强陆生转水生环节的机理研究,有针对性地创造更多有利于水培的品种或技术体系。
4 参考文献
[1] 顾文祥 ,渚淑琴.芦荟栽培与加工利用 [M]. 上海 : 上海科学普及出版社,1998.
[2] 张鲁归.室内水栽花卉[M].上海:同济大学出版社 ,1998:3-10.
[3] 徐伟忠 ,朱丽霞 ,赵根.植物生态适应性在植物水生诱导上的运用[J].分子植物育种,2006,4(3 S):143-150.
[4] 孔妤 ,王忠 ,顾蕴洁 ,等.植物根内通气组织形成的研究进展 [J]. 植物学通报,2008,25(2):248-253.
[5] SCHUSSLER E E,LONGSTRETH D J.Aerenchyma develops by cell lysisin roots and cell separations in leaf petioles in Sagittaria lancifolia [J].AmJBot,1996,83(10):1266-1271.
[6] ARUNIKA H L,GUNAWARDENA A N,PEARCE D M,et al.Charact -erisation of programmed cell death during aerenchyma formation inducedby ethylene or hypoxia in roots of maize(Zea mays L.)[J].Planta,2001,212(2):205-214.
[7] LORBIECKE R,SAUTER M.Adventitious root growth and cell cycleinduction in deepwater rice[J].Plant Physiol ,1999,119(1):21-29.
[8] DAVLETOVA S,RIZHSKY L,LIANG H.Cytosolic ascorbate peroxidase1 is a central component of the reactive oxygen gene network of Arabidopsis [J].Plant Cell,2005,17(1):268-281.
[9] DENIS E S,DOLFERUS R,ELLIS M.Molecular strategies for improving
waterlogging tolerance in plants[J].J Exp Bot ,2000,51(342):89-97.
[10] 王高鸿 ,王辉 ,黄久常.乙烯利诱导玉米根皮层通气组织的形成与程序化细胞死亡的关系[J].华中师范大学学报,2000,34(4):463-466.
[11] 王文泉 ,郑永战 ,梅鸿献 ,等.不同耐渍基因型芝麻在厌氧胁迫下根系的生理与结构变化[J].植物遗传资源学报,2003,4(3):214-219.
[12] 吴功庆 ,李亚男 , 陈大清.植物缺氧响应相关基因的表达调控机制[J].热带亚热带植物学报 ,2006,14(1):87-92.
[13] 汪强,苏菊 ,孙合金 ,等.水培花卉水生根系诱导研究初报[J].农业生物技术科学,2008,24(12):60-63. |