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2016年2月19日 作者:xwz2367609 [返回]
生长素在植物快繁中对气孔开度的影响

    生长素分内源与外源,内源由植物品种及生长季节与离体材料部位等因素决定,外源是人们用于促进生根诱的的生根剂的主要组配成份。生长素是最早发现的一种植物激素,主要包括吲哚一3一乙酸(IAA)、苯乙酸、吲哚丁酸(IBA)和萘乙酸(NAA)等。生长素广泛分布在植物的根、茎、叶、花、果实、种子和胚芽鞘中,一般以束缚态和自由态的形式存在。生长素的主要生理作用是促进根、茎和芽的生长,促进根的形成,促进光合产物的运输,引起植物顶端优势和促进菠萝开花等。

    在带叶离体材料的快繁过程中,生长素除了直接作用切口促进细胞发育与根源基的形成外,它对于叶片气孔开度的影响,也是促进生根的重要因子,生长素处理的材料比未处理的材料,具更大的气孔开度,可以起到光合的促进作用,有利于繁殖过程中碳水化合物光合形成,对于根系形成促进明显。

    生长素能够诱导气孔开放的机理如下:

    关于IAA调节气孔运动的机制,Pemadasa(1982)认为IAA可能通过直接或间接调节质子泵的活性,促进质子外流,影响K+的转运,但他发现Na+使气孔对IAA的敏感性丧失,说明IAA也可能直接调节K+的运输。IohseHedrich(1992)利用膜片钳技术研究了生长素对气孔运动的影响,发现生长素能增加保卫细胞质膜H+-ATP酶活性,导致H+外流和质膜超极化,激活质膜内向K+通道,使K+大量进入保卫细胞,气孔开放。 Irving(1992)以兰花为材料研究了生长素对保卫细胞胞质Ca2+pH的影响,结果证明IAA能够显著增加保卫细胞胞质ca2+水平,降低胞质pH 0204个单位,因此认为生长素通过增加保卫细胞胞质Ca2+浓度,诱导胞质酸化导致了气孔开放。

    其他人的研究也证实,IAANAA能以剂量依赖和pH依赖的方式影响保卫细胞内向和外向K+通道电流(Blatt andThiel1994Grabov and Blatt1998aBauly et al2000),也影响电压依赖的阴离子通道活性,因此阴离子通道也参与了生长素诱导的气孔开放(Iohse and Hedrich1995)Huang(2000)报道,微管和微丝参与生长素诱导的蚕豆气孔开放,因为肌动蛋白聚合抑制剂细胞松弛素D和微管聚合抑制剂都能够明显抑制IAANAA诱导的蚕豆气孔开放,而且抑制作用不依赖于K+

     最近,Song(2006)研究发现,生长素诱导的气孔开放与黑暗条件下保卫细胞中过氧化氢(H2O2)水平的降低有关,但生长素既不阻止气孔关闭,也不能抑制光下外源H2O2诱导的ROS产生,另外也不能促进黑暗下关闭的气孔重新打开,或降低黑暗下保卫细胞中H2O2的产生量,生长素的效应与质膜NADPH氧化酶的抑制剂二苯基碘(diphenylene iodoniumDPI)对气孔开放的效应类似,说明生长素能够启动H2O2的清除机制,降低保卫细胞的H2O2水平,促进气孔开放。但生长素不能直接清除H2O2可能通过抑制H2O2产生,导致气孔开放。

    另外对离体材料进行生长素处理,还可以抑制ABA的形成,减缓ABA内源激素对气孔关闭的影响。在快繁过程中微环境的科学控制,让离体材料处于良好的温光气热环境,是确保生长激素有效吸收运转与发挥功效的保障。一旦失水,就会导致ABA剧增,生长素的诱导气孔开度被抵消。虽然材料带有光合叶片,但因气孔关闭,难以发挥有效的光合作用与碳水化合物积累,严重影响生长过程。所以快繁过程中降了生长素的科学应用外,环境控制的保障还是快繁的重要前提。

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