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2006年7月7日 作者:cyh [返回]
植物的蒸腾作用

一、吐水和蒸腾
    植物失水的方式有两种:吐水和蒸腾。蒸腾是植物失水的主要方式,它在植物生活中有着重要的作用。
    吐水:没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中,叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象。这种从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出水滴的现象,称为吐水。吐水是由根压引起的,在生产上,吐水现象可作为根系生理活动的指标,它可说明植物生长情况。
    蒸腾作用:是指水分以气体状态,通过植物体的表面,从体内散失到体外的现象。蒸腾是一个生理过程,它受植物本身的控制和调节。
    蒸腾分三种:皮孔蒸腾(茎枝上的皮孔)、角质层蒸腾(叶片的角质层)和气孔蒸腾(叶片的气孔)。
    皮孔蒸腾是通过茎枝上的皮孔进行的,它的量非常微小,约占全部蒸腾的0.1%。一般幼嫩植物的叶片是通过角质层蒸腾进行蒸腾,而成熟的叶片主要是通过气孔进行蒸腾。角质层蒸腾和气孔蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重,与角质层的厚薄有关,而角质层的厚薄又随植物的生态条件和叶片的老嫩变化。生长在潮湿地方的植物的角质层蒸腾往往会超过气孔蒸腾;水生植物的角质层蒸腾也很强;遮阴叶子的角质层蒸腾可达总蒸腾量的1/3;幼嫩叶子的角质层蒸腾可占总蒸腾量的1/3~1/2。气孔蒸腾是植物蒸腾的主要方式。

蒸腾作用的生理意义有下列三点:

1、蒸腾作用是植物对水分的吸收和运输的一个主要动力。

2、蒸腾作用促进植物对矿物质的吸收和运输。

3、蒸腾作用能够使植物体及叶面保持一定的温度,避免过热的影响。
二、气孔的分布
    气孔是叶表皮组织上由成对的保卫细胞及其间的气孔口组成的一种结构,它是植物叶片与外界进行气体交换的通道,分布于叶片的上、下表皮。
    禾谷类植物叶片气孔在上、下表皮的数目较为接近;双子叶草本植物叶片气孔的分布下表皮较上表皮多;木本植物如苹果、桃等的叶片气孔只分布在下表皮;而有些水生植物如水葫芦、睡莲等的孔只分布在上表皮,因为它们的叶片浮在水面,气孔分布在叶片的上表皮有利于气体的交换和蒸腾作用。
三、气孔运动
    气孔运动是一种膨压运动,由保卫细胞调节。气孔对蒸腾作用和气体交换过程的调节是靠其本身的开闭来控制的。当气孔关闭时,气孔蒸腾几乎完全停止,只先剩下微弱的角质层蒸腾,蒸腾失水大大减少,气体交换也受阻。当气孔开度小于完全开放的50~70%时,蒸腾作用受到有效的抑制。 
    植物的保卫细胞有两种:肾形的保卫细胞和哑铃形的保卫细胞。

肾形的保卫细胞:双子叶植物和大多数单子叶植物。它的开闭是因肾形的保卫细胞的内外壁厚度不同,气孔的内壁厚、处壁薄,当保卫细胞吸水膨胀时,外壁伸长,从而使细胞向外弯曲,气孔张开。

哑铃形的保卫细胞:禾本科颖花类植物。它的开闭是因哑铃形的保卫细胞具有中间壁厚两端壁薄的特点,当保卫细胞吸水时,两端膨大,这样就使两个保卫细胞的中间被推开,从而气孔开放。
四、气孔开闭机理 
    说明气孔运动的机理有三种学说:(1)淀粉-糖变化学说;2)无机离子吸收学说;3)苹果酸生成学说。三者的本质都是渗透调节保卫细胞,因为气孔运动是受保卫细胞的水势控制的。
    1、淀粉-糖假说
    认为保卫细胞水势变化是糖和淀粉互相转化的结果。保卫细胞叶绿体在光下进行光合作用,消耗了CO2,使细胞 pH增高,淀粉磷酸化酶水解淀粉为葡萄糖-1-磷酸,细胞葡萄糖浓度升高,水势下降,保卫细胞吸水,气孔张开。在暗中,呼吸排出CO2使细胞pH下降,淀粉磷酸化酶把葡萄糖-1-磷酸合成为淀粉,细胞浓度低,保卫细胞失水,气孔关闭。

 

       2、无机离子吸收学说

60年代末,人们发现气孔运动和保卫细胞积累K+有着非常密切的关系。将蚕豆叶片表皮放在不同浓度的KCl溶液中,无论在光照或黑暗条件,溶液K+浓度越大,气孔开度就越大。鸭跖草保卫细胞的K+浓度,在光照下气孔张开时超过副卫细胞的K+浓度,在黑暗关闭时则小于其副卫细胞的K+浓度(见图)。

 

    研究也指出,Na+可以代替K+,使气孔开放,但不如K+有效。这种离子的转移,是由于保卫细胞的质膜上具有H+-ATP酶(lightactivated H+pumping ATPase),分解氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP,在分泌H+到细胞壁的同时,把外边的K+吸收到细胞中来。在K+进入细胞的同时,还伴随着Cl-的进入,以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的K+Cl-,降低水势,气孔就张开。这就是无机离子吸收学说的主要内容。

  3、苹果酸生成学说

70年代初,研究证明保卫细胞积累的K+,有一半甚至三分之二是被苹果酸所平衡,以维持电中性的。叶片表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度具有密切的正相关(见图)。

 

保卫细胞的苹果酸是在细胞内合成的。当保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH值就上升;剩余的CO2就转变成重碳酸盐(HCO3-)。淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),在PEP羧化酶作用下,与HCO3-用,形成草酰乙酸,进一步还原为苹果酸。苹果酸就作为渗透物,降低水势,使气孔张开。这就是苹果酸生成学说的主要内容。由此也看出,淀粉在保卫细胞中的作用,不只是水解产生糖类,而且也可以产生苹果酸。

归纳来说,糖、苹果酸和K+Cl-等进入液泡,使保卫细胞水势下降,吸水膨胀,气孔就开放(见图)。

 

五、影响蒸腾作用的条件

  如前所述,蒸腾作用基本上是一个蒸发过程。靠近气孔下腔(substomatal cavities)的叶肉细胞的细胞壁是湿润的,细胞壁的水分变成水蒸气,经过气孔下腔和气孔扩散到叶面的扩散层,再由扩散层扩散到空气中去(见图)。

                                            气孔蒸腾水蒸气扩散的过程

  蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散力量和扩散途径的阻力。

        

  叶内(即气孔下腔)和外界之间的蒸汽压差制约着蒸腾速率。蒸气压差大时,蒸腾速率快,反之就慢。气孔阻力(即内部阻力)包括气孔下腔和气孔的形状和体积,也包括气孔的开度,其中以气孔开度为主。气孔阻力大,蒸腾慢;阻力小,蒸腾快。气体通过小孔扩散出去,形成一个半球形的扩散层,扩散层厚薄不同,扩散层阻力(即外部阻力)就不同,扩散层厚,阻力大;扩散层薄,阻力小。

  1、外界条件对蒸腾作用的影响

  蒸腾作用快慢决定于叶内外的蒸汽压差大小,所以凡是影响叶内外蒸汽压差的外界条件,都会影响蒸腾作用。

  (1)光照:它是影响蒸腾作用的最主要外界条件。它不仅可以提高大气的温度,同时也提高叶温,一般叶温比气温高210℃。大气温度的升高增强水分蒸发速率,叶片温度高于大气温度,使叶内外的蒸汽压差增大,蒸腾速率更快。此外,光照促使气孔开放,减少内部阻力,从而增强蒸腾作用。

  (2)空气相对湿度:空气相对湿度和蒸腾速率有密切的关系。由于植物不断蒸腾,气孔下腔的相对湿度是不会达到100%的,但是叶肉细胞的细胞壁水分不断转变为水蒸气,源源补充,所以气孔下腔的相对湿度并不低,保证了蒸腾作用顺利进行。但当空气相对湿度增大时,空气蒸汽压也增大,叶内外蒸汽压差就变小,蒸腾变慢。

  (3)温度:当相对湿度相同时,温度越高,蒸汽压越大;当温度相同时,相对湿度越大,蒸汽压就越大。当大气温度增高时,气孔下腔蒸汽压的增加大于空气蒸汽压的增加,使叶内外的蒸汽压差加大,有利于水分从叶内逸出,蒸腾加强。

  (4)风:微风促进蒸腾,因为风能将气孔外边的水蒸气吹走,补充一些相对湿度较低的空气,扩散层变薄或消失,外部扩散阻力减小,蒸腾就加快。强风反而不如微风,因为强风可能引起气孔关闭,内部阻力加大,蒸腾就会慢一些。

  2、内部因素对蒸腾作用的影响

  内部阻力是影响蒸腾作用的内部因素,所以说,凡是能减小内部阻力的因素,都会促进蒸腾速率。

  (1)气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率。气孔频度(叶片的气孔数/cm2)和气孔大小直接影响内部阻力,气孔频度大且气孔大时,内部阻力小,蒸腾较强;反之则阻力大,蒸腾较弱。气孔下腔容积大的,蒸腾快,否则较慢。在叶子长成后,气孔频度、气孔大小和气孔下腔大小都是固定不变的了,只有气孔开度仍有变化。因此,叶片长成后的内部阻力主要决定于气孔开度。

  (2)叶片内部面积大小也影响蒸腾速率。因为叶片内部面积(指内部暴露的面积,即细胞间隙的面积)增大,细胞壁的水分变成水蒸气的面积就增大,细胞间隙充满水蒸气,叶内外蒸汽压差大,有利于蒸腾。


 

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