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2005年11月5日 作者:ctnyzn [返回]
逆境胁迫下植物基因的表达与调控

   植物生活的“不动性”使其不可避免地遭受到各种逆境的冲击,就其生活史而言,也会经历一些类似逆境的生理过程。这就要求植物本身建立有效的适应乃至抗性机制。由于植物遭受的逆境常常是多因子的综合作用,因此植物在适应一种逆境的同时对别的逆境也有抵抗力.即交叉适应(Cross..adaption)现象。大量的研究发现,在逆境胁迫下,植物体内脱落酸(ABA)和水杨酸(sA)的含量会发生明显的变化,诱导许多新基因的表达及蛋白质合成。ROB基因(resposlve tO ABA)是指对ABA响应的一类基因的总称,一般认为这类基因可在外源ABA的诱导下表达。根据对ABA依赖程度的不同,可分为ABA依赖型和ABA诱导型。 
1 信号的转导与启动子调控  
  植物究竟是如何感知逆境胁迫的到来.如何作出应答反应,这其中必然存在一个信号转导系统。通过多年的研究,人们在这方面积累了大量的资料并取得了不少的进展。Yamaguchi.Shino ZalIi等根据多年对拟南芥的研究认为逆境信号转导是受多条途径调控的,并提出了如下模型(左图:逆境相关基因的表达方式)。

从此模型可以看出,至少有3条信号转导通路,其中有两条是ABA依赖型的,另一条是不受ABA调控的。在依赖ABA的途径中有一条必须有蛋白质的合成。他们还找到了两个干旱诱导基因rd29A和rd29B 的启动子和9bp(TACcGACAT)的顺式元件(dehydra.tion—responsive dement DRE)。 植物在逆境下,ABA的浓度会增加,而ABA可能会通过受体发生作用。早在80年代就有人分离出一 
种蛋白质,与ABA有很高的结合能力。直到今天ABA的受体问题仍未解决。许多实验支持ABA的受体定位于膜上 受体接受到信号后,将信号传递到更下游物质。通过对拟南芥突变体ahM(ABA—null mtl— DVtnt)及abi(ABA insensitive)的研究发现,有一种蛋白质可能参与ABA的信号转导过程。此蛋白质C端与类型Zcse/thr蛋白磷酸酯酶同源,N 端有一个Ca0 结合位点。有些实验证据表明Ca+ 可通过抑制或激活磷酸酶的活性使信号传导至更下游物质。因此可推测植物体内对ABA的响应过程中可能通过对磷 酸势的调节来传递信号。 
   许多实验认为SA也参与了植物逆境信号转导过程。最近对SA作用的分子机制作了一些探索,发现了所谓AS一1元件,这是位于花椰菜花叶病毒35S启动子上游一85区至一65区的一段序列,对SA有强反应性。以SA处理带AS—l—GUS融合基因的转基因烟草,GUS—mRNA被诱导l0~20倍,诱导快速而且对环己胺不敏感,说明不需要新蛋白质合成。在烟草中发现一个SA结合蛋白,是由4个57kD亚基组成的240—280KD的复合物,这种蛋白质与过氧化物酶高度同源,与SA的表现接合常数(Kd)为14 mol/L。 2,6一二羟基苯甲酸和阿斯匹灵(乙酰基水杨酸)与SA竞争结合。又发现SA可以通过抑制过氧化物酶的活性来提高 O2水平,而H2O2水平的提高可诱导PR— l基因表达。SA 可能就是由此途径使植物获得抗性。 
   大量的研究认为ABA对逆激基因产生正调控作用,现在已经找到了几个ABA诱导逆激基因表达的顺式作用元件和反式作用因子。在大豆RAD16一D基因和ABA 调节基因HVA22中都有一个保守的感受ABA的顺式元件(ABA—responsive dement ABRE).其碱基序列(PYACGTGGC)与LEA基因的保守序列一致,编码ABRE特异蛋白的cDNA 已被克隆,它们都是BZIP结构。最近在玉米发育种子的转基因烟草中也发现了感应ABA的顺式元件,这表明激素调节基因上游一致序列的存在,是激素诱导基因表达的基础。 
   目前已得到由农杆菌介导将渗调蛋白(osmotin OSM)的启动子和B-葡萄糖酶(glucumnidase,GUS)报告基 周嵌合在一起的转基因烟草。在这些植物中,OSM启动子也受到ABA转录水平的活化 人们还克隆到一些顺式作用元件。如玉米的SPH元件可感受低温诱导的LTRE(1ow temperuture responslve element)元件,ARE(anaerlbic responsive element)元件。反式作用周子中还有ABA诱导产生的TMYBZ因子,属于MYB家族,推测与rd22基因表达有关。以上的顺式元件都是受ABA诱导的正调控,还有一些顺式作用元件能够拮抗ABA 的诱导作用,如一些GARE(gib—berellin—responsive element),这样就形成一个相互影响相互制约的网络系统调控逆境下DNA的转录。 
   2 转录(后)调控 
   Dunn等 对大麦的9个逆境响应基因作了FLln—on转录实验,发现其中有6个基因是在转录水平上调控的,而有3个基因是在转录后调控的。在苜蓿以及拟南芥中发现有逆境基因转录后调控现象。另外烟草在渗透胁迫下OSM—mRNA大幅度的积累,但并不积累大量的OSM,说明OSM 基因表达是受转录后调控的。对OSM 表达的转录后调控,在适应盐胁迫的植物细胞中已提出两种机制。第一种机制是ABA诱导编码OSM 的mRNA的合成或使其稳定化。第二种机制是,它能引起OSM 积累的翻译(后)调控。但是这种机制目前还不清楚。因而转录后调控是可能存在的。目前已分离到了两种低温诱导产生的RNA结合蛋白基因,即拟南芥中的corl,c。r2 n 。这类基因编码分子质量为l6~17 kD的蛋白质,具有两个不同的结构域,N端区域具有两个保守的RNA I,RNAⅡ序列单元,与其他一些保守残基共同构成一个大约80个氨基酸残基的RNA结构域(RNA—bindingdomain RRM)。RRM 在许多生物的RNA结合蛋白中存在。 


   3 展望 
   在过去的10年间,人们对逆境响应基因的功能表达进行了深人的研究,取得了很大的进展。但仍需深 
入探讨两个关键问题,即逆境响应基因表达的信号转导以及在逆境下,植物体内是否存在共同的抗逆机制? 若存在,或许就是迅速、经济、高效地产生抗逆性的基础。可以预见,从生理和遗传上弄清楚抗逆性的分子机制,必定会为人们更好地利用和开发新的抗逆性品种提供理论依据。

文章摘要:探讨植物在逆境下的适应机制,综述了植物在逆境下相关基因的表达调控方式,由于植物生活的“不动性"使其不可避免地要受到各种逆境的冲击,经过系统的进化,植物本身能够建立有效的适应乃至抗性机制。大量的研究认为,逆境胁迫下.植物体内脱落酸(ABA)和水杨酸(SA)的含量会发生明显的变化,从而诱导许多新基因表达以及蛋白质合成,来适应环境的变化。植物对环境的适应可能有两种机制。第一种机制是ABA与SA诱导棱糖核酸(mRNA)的合成或使其稳定。第二种机制是ABA与SA能引起逆境响应蛋白的积累和翻译调控。
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