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2016年5月22日 作者:xwz2367609 [返回]
土培栀子水生诱变后显微结构及生理变化比较

     栀子为木本的绿化观赏植物,采用水生诱变后,可以实现静止水瓶栽,根据诱变技术理论,经由诱导后,植株的形态与生理将发生变化,以适应低氧的水生环境,构建起不同于土壤栽培的根构与生理机制,以下就栀子诱导驯化后各指标进行细微观察与分析,以验证诱导理论的正确性。

    栀子通过催根与驯化诱导,一般30-45天即可形成发达的不定根与通气组织,可以作为水培作品养护与出售。

2005年10月8日水培诱导后的水生根

2 种不同培育方式下植株叶片及根系形态的变化

    栀子枝条培养 60 d 后,水培和土培组地上部没有明显的形态差异。对长、宽等的测定也表明水培栀子和土培栀子茎、叶的表观指标虽有差别,但没有达到显著水平( 1) 。通过计算叶片长和宽的比例可以判断叶子的形状,土培栀子的长宽为 6 2,水培栀子则为 4 0,表明土培栀子叶片的长条形叶片在水培环境下发生向短、宽的形态转变。此外,水培栀子部分叶片出现偏上性生长( 1A)

    水培栀子根从白色到淡绿色,不定根长而直,二级根相对较短,缺乏三级根和根毛( 1B( ) ) ; 而土培栀子根为褐色,不定根短而卷曲,二级根较长,上分出三级根,根毛较多( 1B( ) ) 。由于水培栀子整株生物量仅为土培栀子的 39% ( 1) ,而其根长却为土培栀子的 3 ( 1B 和表 1) ,因此,水培栀子的地上部生物量比土培栀子要小许多,二者表现出的形态和大小的相似则反映出水环境引起栀子地上部细胞结构变得松散。

水培和土培栀子的显微结构比较

    图 2 为水培和土培栀子根、茎、叶 3 种器官横切面的显微照片。可以看出,水培栀子根部皮层薄壁细胞排列较疏松,其中部分细胞发生溶解而消失,形成了比较发达的通气组织( 2A) ; 相比之下,土培栀子根部皮层细胞排列紧密,没有通气组织( 2B) 。在水培栀子茎中没有发现明显的通气组织,但水培栀子茎的维管柱显然比土培栀子发达( 2C、图 2D) 。经测量,水培栀子维管面积占茎总面积的 44% ,土培栀子则占 33% 。显微分析显示水培栀子叶片和土培栀子叶片的结构有较大差别,首先,水培栀子叶片明显比土培叶片薄,其厚度只有土培栀子的 2 /3 3 /4( 2E、图 2F) ; 水培叶片表皮细胞角质层也较薄( 2E) ,土培叶片则有比较厚的角质层( 2F) 。其次,对于起保护作用的叶片表皮细胞而言,水培栀子叶片表皮细胞尤其是上表皮细胞显著变大( 2E) ,土培栀子表皮细胞体积较小( 2F) 。第三,对于表皮细胞以内的叶肉细胞,水培栀子叶肉细胞体积极度变小,上表皮下的叶肉细胞呈圆球状,栅栏组织完全消失,海绵组织空隙较多( 2E) ,而土培栀子叶肉细胞体积较大,上表皮下有 2 3 层柱状细胞排列整齐,构成明显的栅栏组织( 2F)

水培与土培栀子的生理生化指标比较

    表2 表明,无论是水培还是土培栀子,含水量均为地下部高于地上部,茎略高于叶。虽然水培栀子 3 种器官中的含水量均高于土培栀子,但二者叶片含水量差异不显著,只有根和茎的含水量在 2 种培养方式中达到了显著水平。水培栀子根和茎含水量分别是土培栀子的 1 18 倍和 1 23 倍。由于在茎中,水分主要通过木质部导管向上运输,因此,水培茎中水分增多与其维管变粗( 2C、图 2D) 密切相关。

    水培栀子叶片为嫩绿色,土培栀子为暗绿色。表 2 也表明,水培栀子中叶绿素总质量分数仅为土培栀子的 69 6% 。显然这是由于水培栀子叶片含有较多的水分( 2) 。因为,当以干物质质量分数计算时,土培栀子叶绿素总质量分数为9 87 mg·g1( 指干质量) ,水培栀子为 8 25 mg·g1( 指干质量) ,二者差异明显缩小。其中,水培叶片叶绿素 a 质量分数为土培的 95 0% ,差异不显著; 唯独水培叶片叶绿素 b 质量分数显著下降,仅占土培的 50 4% ,导致土培栀子的 ω( 叶绿素 a) ω( 叶绿素 b) = 3.1 :1( ω 为质量分数) ,而水培栀子的 ω( 叶绿素 a) :ω( 叶绿素 b) = 5.5 :1。由于叶绿素 b 由叶绿素 a 演变而来,叶绿素 b 质量分数的减少说明了在水环境中生长的栀子叶绿素 a 向叶绿素 b 的转化减弱。

    硝酸还原酶( NR) 是植物体吸收利用氮的关键酶之一。表 2 表明,2 种培养方式下均表现为根部 NR 活性大于叶片,说明无论是水培还是土培,栀子对 NO-3还原都是以根系为主,叶片为辅。这一趋势也由于根系 NR 活性与叶片 NR 活性比值,水培为 7.4,土培只有 3.4,表明水培环境下栀子吸收的NO3将更多地留在根部进行还原。由于 2 种培养方式下栀子叶片的 NR 活性在 59.5 μg·g-11·h-1上下,差异不显著,表明水培、土培叶片氮代谢水平相当; 但在根内,水培栀子根 NR活性急速上升,比土培根高 120% ,说明水环境下栀子对 NO-3盐的吸收和利用强于生活在土壤环境下的。过氧化物酶( POD) 是与植物成熟、抗逆有关系的酶。从表 2 中可看出,栀子根系的 POD 活性高于叶片,表明栀子不同器官在某一时间的生理状态有所不同。由于 POD 活性在水培栀子和土培栀子根系中相近,叶片中也相近,说明 2 种培养方式下栀子的成熟度较一致,也表明栀子对水环境比较适应,胁迫程度较轻。表 2 还表明,栀子枝条根系呼吸强度比叶片高得多,平均在5 倍以上,表明早期栀子以根系为生长中心,这与水培栀子根系伸长、土培栀子根系分支的结果相一致。由于 2 种培养方式下栀子叶片的呼吸强度较一致,而水培栀子根系的呼吸强度比土培栀子低 29%,这与水培栀子根系生长大于土培栀子的情况相吻合,也说明栀子降低呼吸以适应低氧水环境的自我调节。

小结

    水环境对栀子根的影响最大,不仅形态结构有变化,生理功能也发生较大的改变。叶片形态结构有变化,生理指标变化不大。陆生植物水培时,会因为根系缺氧而引发一系列问题。水中含氧量大大低于土壤环境,刺激根系合成乙烯前体物质氨基环丙烷羧酸( ACC) ACC 通过木质部导管运到叶片,在有氧条件下和 ACC 氧化酶催化下形成乙烯。乙烯诱导水培栀子靠近基部的叶片有明显的偏上性生长,证实了这一论点。但水培栀子没有发生乙烯诱导的三重反应中另外2 个反应---茎增粗和矮化,是由于乙烯质量分数未达到某一域值还是由于多种激素共同作用的结果,表征植物对水环境已经适应,值得验证。水培栀子叶片叶绿素总量、NR 活性、POD 活性、呼吸强度和含水量等生理指标与土培栀子的没有显著差别,说明栀子对水生环境具有较强的适应能力,而这种适应是建立在水培栀子结构的变化之上的。水培栀子叶片的显微结构与土培栀子有很大的不同,主要是叶片变短、变宽、变薄,表皮细胞增大,叶肉细胞变小,栅栏组织消失,海绵组织空隙增多。栀子为喜光植物,水培栀子置于室内,光照降低,根系供氧不足,因此,栀子叶片形态结构的调整主要围绕加强通气、减小叶肉细胞增大表面积和变薄而有利于光合作用来展开。叶绿素 b 吸收波长 470 650 nm 的光能,叶绿素 a 不能有效地吸收此波段的光能,所以,植物有机体可用叶绿素 b 吸收更宽范围的光能; 此外,叶绿素 b 在蓝紫光区域吸收峰高于叶绿素 a。水培栀子叶绿素 b 质量分数显著下降,表明对光的获取尤其是短波光降低,这可能是导致水培栀子生物量显著低于土培栀子的原因之一。作为生活环境改变的直接承受者,水培栀子根系无论是形态结构还是生理功能,都与土培栀子有较大差别: 根系较长,分支较少,缺乏根毛,皮层细胞排列较疏松,形成了通气组织。这与以往所有研究结果一致。土培栀子根系兼有支持和吸收养分 2 种功能,而水培栀子根系主要行吸收养分作用。由于水培栀子根直接浸泡在营养液中,无需扩大吸收面积增强有效吸收,所以水培后没有根毛发生。水培栀子根系通气组织的形成有助于根系供氧,这是水培栀子适应水环境的表现之一。植物适应低氧水环境的生理表现之一就是根系降低呼吸强度以减少对有机碳的分解和对氧气的需求。这在其它植物诱变中中也有发现。土培栀子根系呼吸强度显著高于水培栀子,表明土壤环境中根系能为吸收矿质营养和物质合成提供较多能量,促进植株的生长发育,这与土培栀子生物量显著高于水培栀子情况相吻合。由于水生环境含氧量远不及土壤环境,呼吸强度大将导致根系消耗较多的碳水化合物,抑制地上部的生物产量。因此,水培栀子根系通过降低呼吸强度和降低糖分消耗而有利于糖分积累,有利于对低氧环境的抵抗。研究还发现水培栀子根系对低氧适应的另一种方式,就是提高 NR 活性以提高氮同化。据研究,硝酸盐还原既可在根内进行,又可在枝叶中完成,二者所占比例与植物种类及环境条件有关。本研究中考虑到栀子枝条处于根系发生初期,无论是土培还是水培,营养条件设置在相对较低水平,因此,栀子对硝酸盐的还原大部分在根中进行,少量在叶中发生。而水培栀子根系 NR 活性显著高于土培栀子,表明对硝酸盐的吸收利用较多。据报道,在水环境中,植株常出现生理缺水干旱现象,会使超氧阴离子自由基的质量分数升高。由于水培栀子含水量大于土培栀子的,表明水培栀子没有发生生理缺水。也因此在本试验中 POD 活性在水培和土培栀子叶和根 2 种器官中没有显著差异。

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