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2016年8月14日 作者:xwz2367609 [返回]
山地生态系统的特点

我们要讨论的山地生态系统特点是其区别于地面起伏度较小的“原”地性质的生态系统的特殊表征或属性。

 

1、平面空间分布特点

 

平面空间分布的突出特点是山地岛生态系统出现频率高——山地生态系统的岛屿效应明显。岛屿原是针对凸出于汪洋大海中的斑块状陆地而言的自然现象。水和陆是两种不同的介质。从这个意义上说,在一个相对大范围“均质区域”内出现斑块状异质区域的现象可称为“岛屿效应”。以此特性来观察分析山地生态系统,其结构类型的二维空间分布亦具有与之相似的岛屿效应特征。

从理论上说,典型山区即多山()连绵分布区具有使生物种群和群落结构产生岛屿效应的环境条件。首先,起伏的地面将二维空间切割成若干异质环境单元或称异质体,也就是若干个三维空间体。一些特别凸出的三维空间体如一个个高耸的山头犹如一个个被空气的海洋包围的岛屿;谷地和谷盆犹如被山“墙”包围的凹陷岛。第二,起伏的山地也意味着作为土壤母岩母质的地层岩石属性差异,及相关的土壤物理化学属性和其中的物质一能量运动过程和物质迁移累积状态、数量的差异。其形成的异质单元形状各异,范围有大有小。异质单元间的关系有三种情况:

①相互邻接形成明显边际;

②相互交错形成局部重叠区;

③在一个大的均质单元内出现一个与之异质的小型环境(生境)单元(即一个被另一个包容)

这三种情况都可能成为山地生态系统平面结构出现岛屿效应的外部环境。从微域分析,由于山地环境的分形特征,可以被分解出许许多多逐级细化的微型山头和凹陷地块,而这些都可能成为被一个更大范围的均质环境单元隔离出的小型或微型异质环境单元。事实上,这些小型或微型异质环境单元就是一个个特质岛屿性生态位(生境),由此而可能长期演化甚至短期内迅速形成与岛生态位相适应的特质生物种群和群落,从而构成“岛生态系统”。

需要指出的是,“岛生态系统”的空间尺度有大有小,有显有隐。山脊、深谷、峡谷、山坳及人类活动频繁的山体的其他部位都成为生物迁移的障碍,从而是产生岛生态系统的重要界限。但山地岛生态系统的产生尚不止于此。可以说,这只是显性岛生态系统的表象特征。事实上在山地还有更多的隐性岛生态系统。所谓隐性岛生态系统是指那些在人们的视觉上不易感知到的生态异质性区域。如虫草(菌类)生态系统常常被局限在一个非常有限的山地环境中就属于这类隐性岛生态系统。许多天然动、植物资源如天麻、贝母生态系统也存在岛性现象。至于显性岛生态系统的实例则更多,如大熊猫一箭竹生态系统、红豆杉优势种群落生态系统等。

山地岛生态系统研究对于建立自然保护区、保护生物多样性以及特殊物种的保护、培育具有明确的理论意义和实用价值。如根据生物物种的岛屿效应确定自然保护区的形状和面积,以保证有足够的活动空间供被保护物种选择到合适的生态位来维持种群数目。岛生态系统的产生是基于生物和环境两组变量(生态因子)集合体性质差异,因此,研究岛生态系统的方法之一是加强生态因子集合体的相似性和相异性分析,其中聚类分析就是一种可以选择的手段。对一个抽象生态系统而言,生态因子组合(集合体)可由图44表示。

 

2、立面空间分布特点

 

从宏观上说,山地生态系统(具体体现在景观、结构、功能上)的空间分布特点主要表现随海拔高度变化的垂直分带性和相邻带间的相嵌一重叠(过渡)性。从生境影响生物,生物反作用于生境意义上说,山脊、斜坡、谷地等生态条件明显差异的生境,必然导致相应的三种山地生态系统亚类(42),这是生态系统随高度变化的含义之一;含义之二是由生物一地理意义上的垂直地带性所决定的属性。由于山地环境(其核心土壤)和山地生物(典型标志为植被)两者都具有垂直地带性属性,因此,必然“遗传”给由两者相互作用相互影响有机结合的山地生态系统。但是,一方面,由于生态系统的两类组分环境和生物各自又是由多种生态因子构成的,各个生态因子随高度的变化并不是成比例的;另一方面,生物组分中不同种生物对相同生态因子的要求也有差异,这又决定了不同种生物的分布高度有差异,即出现生物的跨带分布现象(45)。简言之,一个宏观带内的各种生物的生态位呈相嵌一重叠状。所以,在宏观的垂直地带性格局下,山地生态系统的空问分布可进一步表现出镶嵌梯变性特征,它主要表现为:

(1)生态因子组合体的镶嵌梯变性山地生态系统的梯变性与地理学揭示的地理要素 (气候、土壤、植被等)在山地的垂直地带性既有联系又有区别。其联系在于二者都是指某些特征参量随海拔高度的变化而变化。其区别在于:第一,垂直地带性是针对生态系统的特征组分或具体要素而非生态系统整体而言的。如植被垂直地带性是以优势植物或建群植物种为主要依据进行区分和鉴别的,并没有考虑它与其他植物种即植物群落特征的组合关系和不同种的个体数量(个体数量对生态系统的食物链结构进而对整个生态系统的稳定至关重要),更没有考虑食物链关系即植物一动物一微生物与环境组成的营养结构系统。土壤垂直地带性是以土类和亚类为依据,由于同一土类或亚类在物理一化学一生物综合属性上存在明显差异,所以仅凭土类是很难认识生态系统甚至土壤---植被系统属性变化的。常常有这样的经验:如果脱离植被和土壤颜色及经度和海拔,即使有一大堆土壤理化分析数据也很难准确确定其类型。气候垂直地带性则主要是以温度、降水等指标进行鉴别和区分的。第二,垂直地带性突出了类型区分,而未反映出类型间不同级别的层次性递变和过渡性反应。一个简单的证明是,任一植被带如冷杉林带的上、下限之间不仅存在着林下植物、动物、菌物种群及个体数量乃至生物量等的差异,而且也存在着冷杉本身数量、生物量、长势等的差异。第三,垂直地带性是以一种跳跃性思维方式总结出的理论,诚然有其实证支持,但这是宏观实证,是否符合微观世界本质属性并无可靠论据。实际上生态系统各组分的变化是很复杂的。生态系统又是由多组分即生态因子排列组合而成。按照数学上排列组合原理,从理论上说,既然生态系统组分如此众多,那么,其结构的排列组合数目之多就可想而知了。

(2)生态系统景观的镶嵌梯变性根据生态位的完整内涵很容易理解生态系统而不是其组分的镶嵌梯变性。每种生物都有其对应的生态位,按照竞争原理,没有生态位完全相同(重叠)的生物种。也就是说,任意两种生物的生态位需求都不可能完全相同,对一个具体生境(一个高度带可能出现许许多多各具特质的生境单元)来说,只有那些相互不构成生态位竞争的生物种才具较稳定的群落关系。在环境(生境生态位)的垂直镶嵌性梯变前提下,生物种群个体和群落也会相应变化。由此而形成了生态系统结构和功能的镶嵌梯变。图45是贡嘎山川西云杉林带(可看作川西云杉林生态系统)几种主要植物种的分布高度变化,我们可以粗略地将其视为一种生态系统结构。从中可以看出不同生态要素各自梯度变化和相互间的镶嵌性即错落性。

 

3、山地生态系统的功能一结构特点

 

上述山地生态系统的分布特点既是针对视觉景观的,更体现在生态因子组合和生态关系变化上。因此,山地生态系统的功能一结构也会相应地具有或体现出上述特点,即垂直地带性、镶嵌性、岛性、廊道性(如沿山脊或沟谷出现线性生态景观)。此外,关于山地生态系统功能结构还有以下几个特点:

(1)脆弱性  山地生态系统脆弱性的本质是山地环境脆弱性。生态系统是生物和环境的对立统一体,其中任何一方的原生属性及其变化了的次生属性都会影响另一方和整体的属性变化。山地环境先天脆弱,抗扰动力(包括自然扰动力和人为扰动力)弱,环境的恶化、退化也将导致整个山地生态系统的结构和功能恶化、退化。山地生态系统的脆弱性特点对山地生态系统的稳定性影响极大。因此,它在很大程度上限制了人们开发山地自然资源的方式、程度和效果,因为山地自然资源寓于山地生态系统之中,山地自然资源开发实质上是在扰动山地环境、干扰胁迫山地生态系统。山地环境和山地生态系统一旦遭到破坏,恢复的难度远远大于平原和丘陵区。即使没有人类活动干扰,山地环境特有的山地地质灾害也很容易导致山地生态系统的破坏。因此,如何维护和加强山地环境和山地生态系统的稳定性,弱化其脆弱性,是人类在开发利用山地自然资源过程必须高度重视的理论问题和技术难题。

(2)系统基质中物质的单向性输出  从分水岭(山脊)沿斜坡向谷地、由上一级小流域谷口向下游更高一级流域谷地输出物质的作用显著。由于重力势能作用,山地生态系统的物理环境(地面和地下)中物质运动方向总是由上部往下部移动,同时,由于这种作用广泛发生在表土层即生态系统的营养库,由此导致山地生态系统之物理环境中的活性物质(包括蕴涵其中的化学能)易地迁移作用较强;而“输入”的无机物质实际上只是由系统自身基质——暴露的基岩和土壤母质分解、释放,因此,不仅速度慢而且活性相对较低。虽然通过微生物对死有机物的分解也能向系统补充物质和能量,但严格地说。这不是外部输入的。由此可见,山地生态系统的物质输出作用强于输入作用。为此,山地生态系统容易出现营养缺乏和亏空。于是山地生态平衡就需要或者人工补充输入,或者人工破坏自然输出机制、减缓输出速度、减少输出量,同时人工促进基岩和母质分解从而弥补输出损失。

(3)生态位空位多、余位丰所渭生态位“空位”、“余位”是基于实际生态位和潜在生态位而言的。在一定时段和科技水平上正在被利用或占据的生态位叫做实际生态位,未被利用或占据的生态位则为潜在生态位。实际生态位越少,生态位空位就多;潜在生态位越多,生态位余位越丰。山地生态系统生态位空位多、余位丰的原因主要在于:(1)“最小因子定律”的限制作用。例如,山区谷地应该是结构复杂、稳定,生产力高的山地生态系统亚类,因为河谷作为汇生态库其基质的生态因子组合条件应该是很好的。但是,就有一些谷地系统如中国西南部山地干热河谷生态系统,因为“水”的限制而成为生物种类少、生物量和经济生产力低的结构相对简单、功能不健全的低效、脆弱生态系统。因此,这里有大量生态位(营养、光热、空间、时间生态位)未被利用和占据。水是大多数斜坡生态系统的“最小因子”。在山地,除水以外,成为关键性限制因子的还有光、热以及某些微量营养元素。

 山地生态系统中占据绝对优势的斜坡生态系统,其植物以斜面(广义地理解为曲面、分维面)而不是平面为立地环境。“斜面”不仅降低了植物立地环境的稳定性,对水分和植物营养的储存、供给及对太阳能的吸收、反射都具有特殊效果,如由于侵蚀、淋溶导致某些微量元素缺乏;由于太阳能切入坡地生态系统的角度变化和山脊、山峰的遮挡使某些地段光照不足。阴、阳坡的存在导致两坡生态位差异,如在阳坡从早晨到傍晚太阳光切入山地生态系统(以系统的下界面即坡面或上界面即植被冠层顶面为依据)的夹角变化为大一小一背阳。这一特点对于研究山地生态系统吸收一反射太阳能及太阳能推动功能运转的时间序变化及生态位时问序变化至关重要。

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