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2006年1月1日 作者:ctnyzn [返回]
植物生理因素对于离体材料发育的影响


    现代任何一种先进的栽培模式或者研究课题都是基于植物生理学基础上的运用,充分了解植物生理对于掌握与灵活运用这项先进的育苗技术显得极为重要。植物的生理是最为复杂的一门学科,它具有许多新的领域且发现在不断地刷新,也还有许多不知的领域需要科学家们去探究,现就与植物快繁相关的生理作些实用而简单的阐述,让大家能真正运用好这项技术。植物快繁过程中所涉及的三大生理,一就是呼吸作用,二就是光合作用,三就是水分代谢作用,这三大作用对植物的影响是最大的,但同时还有植物的激素生理学,矿质营养学,酶科学等都是基于这三大作用基础之上的。现就这三大作用进行一一介绍: 
    呼吸作用是实现能量转换的最重要代谢过程,它以有机物为底物经氧化分解为二氧化碳和水并放出能量,是光合作用的逆过程,它的重要性除了提供能量外还可为其它代谢提供大量的中间产物,许多代谢蛋白、酶或酸都是呼吸作用的中间产品。人们把呼吸作用因氧气参予与否分为有氧呼吸与无氧呼吸,其中有氧呼吸是在环境氧气因子适宜情况下进行的一种呼吸作用,而无氧呼吸是由生理缺氧或环境缺氧造成的一种胁迫呼吸,两者之间底物相同情况下,有氧呼吸氧化分解最彻底,能释放最大的能量,而且最终产物为二氧化碳及水;而无氧呼吸在相同底物参予下能量释放只有1/10,或更少,且产生许多对植物机体不利的中间产物如乙醇、乙醛、乙酰、乙烯等,能量转化利用率不高,让植物机体处于耗能状态,让许多有机物白白地消耗与浪费,甚至还会造成对植物体或离体材料的一种毒害,在快繁时基质因水份过多会造成切口缺氧腐烂,而有氧呼吸能源源不断地把光合作用产物或本身贮藏的有机物分解并放出能量送给根系与器官发育的需要,是基因表达的能量启动子。所以在透气良好的苗床基质上培育的种苗根系特别多而发达,因为它在有氧呼吸下能获取最大的能量,能成为材料最强势的代谢中心,所以离体材料能把叶片或枝内的贮藏营养源源不断地往切口运输转移。在植物上有这么一个生理特性,就是哪里呼吸作用最强,哪里就是代谢中心,就是库。这样通过确保切口部位良好通气及苗床最佳的透气环境创造或者通过药剂的刺激处理,大大提高切口部位的呼吸代谢能力,让它成为代谢中心,这样切口细胞就能很快地分裂分化出愈伤组织及根原基,实现快速生根与成苗。
    光合作用是完成碳源形成与积累的主要代谢路径,有了它才能为器官发育提供充足的碳源,才能使离体材料发育成完整的植株,所以在快繁过程中,功能叶片的保留是极为重要的,它是碳源的主要生产供应场所,是光合作用的中心。一张具有高光合效率的功能叶或器官对于提高快繁成活力是极为重要的,在选择母本作离体材料时,一定要考虑与选择功能叶完全,并且无病虫害的叶片与材料,如果叶生病虫害严重,一旦把它繁于苗床,常会出现叶片掉落,而影响生根成活,在植物非试管快繁过程中功能叶的保持是成活的关键。有了高效率无病害的功能叶外,还需通过计算机环境控制技术为它创造最佳的光合条件,如适宜的湿度、温度、光照强度与二氧化碳浓度等,只有这样才能有效地发挥叶片的自养供碳源能力,才能确保器官形成与发育的正常进行。
    作为生长季节快繁取带叶片的离体材料常是这项技术中较为重要的一个环节,因为在生长季节,大多植物的枝叶或器官内贮藏的营养与糖份极少,主要是靠叶片光合作用来完成碳源的积累,而在休眠或停止生长的季节,枝叶或器官内常会贮藏大量的营养物质与碳水化合物,可以利用自身贮藏的光合产物分解以供应根系及器官形成的需要,这就是为什么许多贮藏营养的枝条或器官无需带叶片也能进行快繁的道理所在。在选择离体材料时,为了使材料的光合效率最高,一般选择叶面积大小已近成叶大小1/3以上的作为离体材料,这样大小光合面积的叶片,才有为外部提供剩余光合产物的能力,过小的叶片也有光合作用,但它大部份是供给自身叶的发育,剩余碳水化合物输出较少,这样的材料即使有较高的光合作用能力,但它对于切口发育根系形成所供的碳水化合物很有限,如作为材料也常有发育不好的现象,但在高浓度的强制供应二氧化碳情况下是可行的,通过提高环境二氧化碳浓度达到相似于提高叶面积的光合效果。另外在选择离体材料时,叶片叶龄也是较为重要的,叶龄过大的老枝叶快繁,光合效率低,生根成活也就慢,叶龄过小枝叶过于幼嫩,光合面积小,或叶绿体细胞少也不能提供育足的碳源,所以生产上以半木质化的带叶材料作为快繁的离体材料是有一定道理的,因为这样的材料所带的叶片它生理机能最旺盛,光合效率最高,当然生根就越快,成活率也就越高,另外不过也还与内源激素含量及比例有关,以后的篇幅中会提及。 
    植物快繁技术从某种角度来说也是研究离体材料的光合作用技术,因为一切器官发育及根系形成都必须基于光合作用基础上,并且一切管理与控制都是围绕如何提高光合作用与效率而展开。所以在快繁技术体系的形成与设计过程中,一切技术措施及环控手段都以光合作用为研究的重点。研究光合作用的最佳湿度、最佳温度、最佳光照与最佳二氧化碳浓度等,只有各项因子能为光合创造最适条件了,离体材料的发育成苗就有保障。而这项技术与传统技术不同与突破点也是在光合模式创造上,通过精确环控手段,使离体材料能处于全光照的环境下进行器官发育,通过环境控制手段能始终保持材料不脱水而保持适宜的叶片水势,通过环境控制实现二氧化碳浓度的最佳化,可以让叶片的光合效能超常规地发挥,这是该技术的创新所在,是光自养得以实现的技术核心。
    水分代谢可以说是一切其他代谢的基础,没有水分代谢就不可能保持细胞一定的膨压与渗透势,就不可能有其它代谢过程的正常进行,从某种严格角度来说一切供谢过程也都是一个水分代谢的过程。但在这时所提及的水分代谢是保持水分吸收与蒸腾的平衡,离体材料离开母体后,它器官上的气孔或皮孔无时无刻不在进行着水分的蒸发,植物学上叫做蒸腾,这种蒸腾作用是植物生理代谢中的重要部分,是进化过程中为了适应外界气候及代谢的需要所形成的,它通过密布于器官表面的气孔来实现,通过蒸腾作用可降低叶片表面的温度,通过蒸腾作用可产生蒸腾拉力促进植物体或离体材料对矿质营养的吸收与运输。作为快繁的离体材料,在快繁的前期是水分代谢最易失去平衡的时期,此时根系还没形成,而叶片的水分蒸发不能通过根系的吸收而得到补偿,如果此时环境干燥就极易造成材料失水而影响生根成活,到了愈伤组织形成后,切口也已具备了吸收水份的功能,此时矛循稍作缓解,可适当降低环境湿度,到一次根系形成后,再渐渐降低与过渡到自然环境,在这个湿度管理过程中要做到见干见湿始终保持叶片有充足的水分,但水分过多过湿也不好,会造成烂苗或烂根,主要是由缺氧引起。为了使离体材料在生根形成植株前能维持正常的水分代谢平衡,一般在苗床上铺上既有透气性又具良好保湿性的珍珠岩材料作为育苗基质,再就是架设弥雾管理,进行苗床的间歇弥雾管理,以提高空气湿度,降低叶片的水分蒸腾,保持叶片不干不湿的适宜水势与细胞膨压。水分管理是快繁育苗的关键,所以生产上一般选用基于智能化叶片的计算机控制系统来进行苗床湿度水分实时在线监测与控制,为离体材料发育创造最适的水分代谢环境,它是确保离体材料发育成苗的最基本条件。
    植物生长或者离体材料的发育除了碳源及矿质营养外,体内的内源激素含量与比例也是必不可少的,它是决定代谢与发育的方向。细胞分裂增生由细胞分裂素所促进,而生长激素则促进根系的发育及芽的萌芽与生长,而脱落酸则是起到器官成熟与信息传递之作用,还有如赤霉素及乙烯等都不同程度地影响植物生长与器官发育。其中关系最为密切的是内源生长激素的含量与水平,或者与细胞分裂素间的比例,这些激素对于发育代谢的调控起到了极为重要的作用。现就激素种类及含量比例对于快繁植物发育的影响作些简要的分析,以便大家能对植物器官形成发育有些认识与了解。
    内源生长激素它是促进细胞生长的主要激素,它在植物体内大多在幼嫩的器官分布较多些,如茎尖、芽、嫩梢,它在快繁过程中起到源库调节之作用,如果材料的切口部位含量高,切口就能成为代谢中心,成为一个强势的源,能源源不断地从周边组织或器官中汲取更多的营养与水分。所以生长上常对切口进行外源生长激素的处理,以提高它对营养竞争能力,可以让叶片光合作物向切口运输以促进愈伤组织及根源基之形成。如果材料上分布的芽或叶中含量高,大部分碳源及其他营养物质就会往这些部位运输,对切口愈合生根是极为不利的,所以在进行幼嫩材料快繁时需要对切口处理补育外源激素,以提高该部分的激素水平,使切口部位比其他部位有更强的库势。对于一些衰老的组织器官,往往生长激素含量过低或者脱落酸含量过高,这样的材料必须进行外源生长激素补充,才能达到好的生根效果。对于母本来说,树令越小内源生长激素含量也就越高,树令越大则反之,内源生长激素少而脱落酸含量却很高,而脱落酸对于生根及器官发育有抑制作用,所以大多生产上一般选择树令较小的植株当母本。在同一株树上,树冠中上部位或者有些树种较为蔗荫的部位生长激素含量较高,在同一枝条上,一般中上部位生长激素含量较高而基部较低,所以大多品种在从母本上取枝作为材料时,以选择中上部位生长旺盛的枝作为离体材料,或者见光较少部位的枝,这些部位生根成苗的速度会快些。除了这些因素外,不同的季节或一天中不同的时期,植物体内内源激素也是动态变化的,通常在一年中的春夏季节所生长的枝条内含的生长激素比冬季要高,生长速度快的树种或枝条生长激素较高,一天中的早晨,树体内含的生长激素要高,懂得这些生长激素的动态变化规律后,就可指导生产,在一年中生长发育生根成苗最快的是在季节适合的春夏季或早秋,这时植物处于营养生长旺盛阶段,所取的材料也同样有较高的内源激素,生根成苗自然更好更快,在一天中采枝取母本材也一般以8-10点为最佳。同一枝条以选中上部位的半木质化带叶枝段生长激素会较高,生根成苗发育也越快。在高温干旱的季节或气候条件下,母本植株体内往往内源生长激素含量会下降而使脱落酸含量提高,这个时期进行快繁对成活率都有不良影响。另外病虫危害后的植株或器官,都会促发体内形成大量的脱落酸以提高对外界的抗性,这样也会使生长激素含量降低或者所占的比例变小,这些材料如进行快繁也会影响发育或生根。在研究中发现任何一种不利于植物生长的因素都会导致内源生长激素下降而促发脱落酸含量的提高,因为植物通过提高脱落酸而加速组织器官的成熟老化,从而提高植株或材料的抗逆性,所以一切不利于生长的外界因子或高温干旱涝害与低温胁迫都会导致内源生长激素的下降,这对于繁殖促进生根发育是不利的,要求生产上加强管理及科学的病虫害防治,使植株或材料处于高的或比例合适的内源激素水平,它对生根促进种苗的发育影响是极大的,也是快繁之根本,母本选择与培育,使材料处于一种高含量的水平。
    但是,也不是内源生长激素含量越高,离体材料生根成苗就越高,它关系到各种激素间的合适比例,比如说一些植物幼嫩的茎尖,虽有很高的内源生长激素总量,但由于脱落酸含量过低,对生根促进也是不利的,因为内源生长激素高的部位或器官,往往都是含氮量较高的部位,而最适生根的器官一般都需要有一定的碳源水平,而碳源的高低又是与器官的成熟程度有关,也就是脱落酸能促进器官的成熟,只有含有适当比例的脱落酸才能使器官趋于成熟而积累碳源。这就说明一个问题,在比例适合的情况下,内源生长激素较高是有利于器官发育与生根的,但也不是绝对,还因植物不同而有变化。在生产上提高内源生长激素的方法与技术措施有多种,现介绍几种给大家作为操作时的参考:(1)增施氮肥能促进植株的营养生长,能促进内源生长激素的合成。(2)重修剪,对于母本培育时采用重修剪的方法,可提高枝条内的内源生长激素含量。(3)适当的蔗光处理也可提高枝叶内的生长激素,因强烈的光照常会抑制内源生长激素的合成。(4)外源补施赤霉素或生长激素也可提高总量水平,其中赤霉素与生长激素间有协同作用。这些措施可以用于一些极难生根的植物母本预处理上。
    另外,通过研究还发现,乙烯作为一种植物体内的信号物质对于生根的促进作用有时也是具有促进作用的,这方面目前也在生产上对于一些极难生根的品种进行运用,但乙烯存在效果不稳定的现象,这也与乙烯这种物质过于活泼有关,常会逃逸失效,所以在生产中大多是采用其他一些外界刺激的方法来促发内源乙烯的形成,如机械创伤,切口的制作,这些都是一种促发内源乙烯的方法。那么为什么乙烯这种激素具备这种功能呢?经试验表明,乙烯可以提高处理部位的呼吸作用,或使细胞间的渗透性加强,可以刺激形成不定根根系。也有些理论认为,促进植物生根主要是乙烯在起作用,比如我们采用外源生长激素的处理来促进生根,但最终起作用的过程是先诱导乙烯的形成,再与促进根源基的发育。生产实践也表明乙烯对于促进不定根根系的形成确实起到了很大的作用。这也与乙烯是种信号激素有关,因为植物在长期进化过程中也形成了自已一套对外界反应传导及反馈的机制,其中乙烯就是一种公认的通讯激素,特别是在环境胁迫情况下,植物体或离体材料会大量形成,而形成的乙烯就可以传导给植物体的各个部位,从而启动细胞促进基因的表达。生根过程也是这样,当离体材料获取这种信号激素后,立即启动细胞进行抗逆相关代谢,如启动根源基促进生长,以回避自然或人为的逆境伤害,这是植物在长期进化过程中形成的一种本能,也是植物具有智慧的一种体现。
    那么其它的几种激素如细胞分裂素与赤霉素对于植物生长与材料生根发育有什么影响呢?其中细胞分裂素是细胞分裂组织增生必不可少的一种激素,比如不定芽的形成,愈伤组织的分化,这些生理过程细胞分裂素都起到了关键性的作用。对于生根人们也进行了研究但效果与结论不一致,这可能与材料生理状况不同及培育条件或季节不同有关。可是,总体来说不管是组织培养技术还是非试管快繁技术,生长素与细胞分裂素之间比例的合理性还是极为重要的,如果细胞分裂素含量过高或生长素与细胞分裂素比例失调,就会导致愈伤组织分化良好但就是不能出根或出根过慢的现象,生产上常表现为愈伤组织生根类型为主,或就进行愈伤组织分化而不出根,最终组织老化而培育失败,这种现象除与细胞分裂素息息相关外,还与脱落酸或乙烯物质含量过高有关。所以调整各激素间合理的比例是培育苗木与调节植物生长发育方向的较为重要的技术,可以在母本培育时进行生理调节也可利用外源激素的补充进行调节,这要因具体快繁对象而定。而赤霉素虽与生长素是协同的两种激素,但大多试验表明,只有为数不多的植物利用赤霉素处理具有促进生根或器官发育作用,一般很少进行赤霉素处理,但生产对于母本树管理时也是常用赤霉素进行叶面喷施,以加速植株的营养生长和延缓叶片衰老,其中木本植物进行处理后生长速度的提高是最为明显的,对者对于老树返幼处理时,利用赤霉素根外喷施,可以起到很好的效果,另外在苗木培育过程中,利用赤霉素处理打破芽休眠而促发更多的分枝,或者促进营养生长提高抽枝萌芽率,特别是一些生长较慢的品种可用40PPM的赤霉素处理可起到很好的加快生长作用,生长速高或植株高度可提高30%-100%。还可利用它进行花芽分化调节,在花芽分化期喷施赤霉素,可以起到除花的作用,让植株把更多的营养物质供给枝叶生长,而抑制开花结果造成的营养浪费,这样可使苗木或母本的年生长量大大提高。在快繁过程中或母本管理中,喷施赤霉素可延长叶令提高活性的作用,这样对于快繁生根促进效果明显。 
    总之,激素的发育调控作用是明显的,但也是复杂的,特别是各种激素间的相互作用,以及它们间的互作效应(相生或相克),也是令人难以彻底把握与解决的,另外加上激素的多变性也是目前指导生产上遇到的难点问题,比方说同样的品种不同的地区与气候,或不同的管理与季节,它们间的激素水平都是不同的,这样就使外源激素的处理带来了难以精确性量化的问题,比方说这个品种在某个季节某个地区或某种树令前提下利用相应外源激素处理是有效的,但换成另外一个地方与不同的气候,如用同样的方法处理也很难达到一致的效果,这就是激素的动态变化而让人难以把握。所以在快繁苗木时,所取材料的母本生理状况是最为重要的,只有激素比例合适,营养积累充分,生理活性强的离体材料快繁,才能取得最佳的生根育苗效果。母本生理状况是本,而外源药剂处理是辅,所以加强母本管理是提高育苗效率与快繁速度的关键一环。
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